جهاز النقل في النباتات

جهاز النقل في النبات

الطحالب هي نباتات تنموا في بيئات مائية أو رطبة جداً, وتستطيع إمتصاص الماء والغازات عن طريق سطحها الخارجي, كل خلية على إتصال مباشر مع البيئة الخارجية. هذه النباتات لا يوجد لها جهاز نقل, ونقل المواد يتم حسب الانتشار.

الحركة حسب قانون الانتشار بطيئة, وهذه الطريقة تضمن تزويد الماء فقط لمسافة قصيرة جداً. لذلك, في النباتات ذات مبنى عديد الخلايا (نباتات اليابسة), ليس بمقدور عملية الانتشار نقل مواد بين أجزاء النبات المختلفة. بالاضافة الى ذلك, النباتات تستوعب الماء والاملاح بواسطة جذورها, بينما عملية إنتاج السكر تتم في الأوراق. بواسطة عملية الانتشار لا يُمكن نقل هذه المواد الى باقي أجزاء النبات حسب الوتيرة المطلوبة. لذلك تطوّر في هذه النباتات جهاز نقل متطوّر الذي ينقل المواد بنجاعة بين أجزاء النبات. جهاز النقل مؤلّف من نوعيّن من الأنسجة: نسيج الخشب الذي ينقل الماء والاملاح من التربة الى أقسام النبتة العلوية (التي فوق الارض), ونسيج اللحاء الذي ينقل بالاساس السكر من الأوراق الى باقي أقسام النبات. بالاضافة الى نقل المواد, تستعمل أنسجة جهاز النقل لدعم وتثبيت النبات ولخزن مواد.

نسيج الخشب רקמת העצה

نسيج الخشب ينقل الماء والاملاح من الجذور, وخلال الساق, الى كل أقسام النبتة. بالاضافة الى نقل المواد, يُستعمل نسيج الخشب لتثبيت النبتة ولخزن المواد. نسيج الخشب يتألف من أربعة أنواع خلايا  أساسية: (أ)  אלמנטים טרכאריים , (ب) תאי פרנכימה , (ج) תאי קולנכימה, (د) תאי סקלרנכימה.  معظم الخلايا في نسيج

אלמנטים טרכיאריים – هي الخلايا الاساسية التي تركّب نسيج الخشب, وتنتقل من خلالها الماء والمذابات.

على جدران هذه الخلايا تترسّب مواد مثل ليجنين والتي تكوّن جدار ثانوي صلب. في مناطق معيّنة  في الجدران لا يتكوّن جدار ثانوي على سطح الجدار الاوّلي. هذه المناطق الدقيقة تدعى גמצים. عندما تصل ال אלמנטים טרכיאריים الى شكلها النهائي, بعد إنتهاء تكوّن الجدار الثانوي فانها تموت: يتم إفراغها من تجويفها الحي وتبقى الجدران السميكة. ال אלמנטים טרכיאריים الميتة ملائمة لنقل سريع وناجع للماء وللمذابات. ال אלמנטים טרכיאריים تظهر على شكل انابيب طويلة ومجوّفة. المياه والمُذابات تتحرّك في تجاويف الانابيب وفي مداخل ال גמצים بسرعة, نسبياً لعبور الماء من خلال الجدران والسيتوبلازما في خلايا حيّة.

هناك نوعان ل אלמנטים טרכאריים: טרכאידים וחוליות טרכאה.  טרכיאידים هي خلايا طويلة جداً ولها شكل الرمح في الاطراف.  عند تلامس טרכיאידים اثنين متجاورين تنتقل المياه عن طريق גמצים من טרכאיד واحد الى טרכאיד اخر.  חוליות טרכאה هي خلايا قصيرة وواسعة اكثر من טרכאידים. أيضاً في جدران חוליות הטרכאה يوجد גמצים وفتحات في جدران חוליות הטרכאה. هذه الفتحان تمكّن حركة ناجعة أكثر للماء. חוליות טרכאה المتواجدة الواحدة فوق الاخرى تكوّن انبوب طويل يُدعى טרכאה. في نباتات معيّنة , ممكن ان تصل ال טרכאות الى بعض الامتار.

خلايا פרנכימה  في الخشب  تستعمل بالاساس لخزن ونقل الماء والمذابات بشكل عرضي.

خلايا קולנכימה  هي خلايا طولية, عادةً, ذات جدران أوّلية سميكة التي تعطي ثبات ومرونة.  في جدران الخلايا يوجد بكتين, سكر معقد يشبه الصمغ, الذي يجمع الالياف الخلوية (السيلولوز) ويعطي مرونة للخلايا.

خلايا סקלרנכימה  هي خلايا ذات جدران ثانوية سميكة التي تعطي دعم وثبات للنبتة. خلايا סקלרנכימה تشكل مُركب مهم في هيكل النبتة , ومعظمها تموت عندما تصبح بالغة. أحد أنواع خلايا סקלרנכימה هي خلايا طويلة جداً وذات جدران سميكة, وتدعى ألياف. الالياف تظهر في أقسام مختلفة في النبتة وتكون مرتبة بمجموعات. الخشب هي خلايا ميتة ومُجوّفة وتحوّلت الى أنابيب نقل.

نسيج اللحاء

نسيج اللحاء ينقل بالاساس مواد غذائية التي تتكوّن في عملية البناء الضوئي, من الاوراق الى كل أقسام النبتة.نسيج اللحاء يتكوّن من أربعة أنواع خلايا: (أ)  خلايا غربالية אלמנטים של כברה , (ب) خلايا مرافقة, (ج) خلايا بارنخيما , (د) خلايا סקלרנכימה.  كل الخلايا في نسيج اللحاء هي خلايا حيّة ذات سيتوبلازمة.

الخلايا الغربالية هي خلايا اساسية في نسيج اللحاء, ومن خلالها تنتقل نواتج البناء الضوئي.  في جدران الخلايا الغربالية هناك مساحات ذات ثغور مثل ثغور الغربال تدعى أسطح غربالية. من خلال هذه الثغور تمر خيوط السيتوبلازمة التي تربط بين كل خليتين متجاورتين. هناك خلايا غربالية تتواجد بها الثغور على جميع الاسطح بشكل متساوي. هناك خلايا تتواجد بها ثغور كبيرة نسبياً في الاسطح العرضية تدعى أنابيب غربالية, والاسطح العرضية تدعى ألواح غربالية.  في مراحل تخصص الخلايا المتأخرة في الخلايا الغربالية, معظم المركبات داخل الخلية تفقد تنظيمها او تختفي. محتوى الخلايا لا يُهدم, لكن خلال تطوّر الانابيب تختفي النواة, الريبوزومات, وأجسام جولجي ويختفي الحاجز بين السيتوبلازمة والفجوة العصارية. في الخلايا الغربالية البالغة والفعّالة, يبقى بجوار الجدران قليل من السيتوبلازمة, قليل من الميتوكوندريا وقليل من البلاستيدات.

خلايا مرافقة تتواجد في معظم النباتات ذات الازهار, وهي ترافق الخلايا الغربالية. هذه الخلايا يوجد لها سيتوبلازمة لزجة وفجوات صغيرة. الخلايا المرافقة مرتبطة مع الخلايا الغربالية  عن طريق פלסמודסמטה (عديدة) (المفرد פלסמודסמה).  פלסמודסמטה هي خيوط بلازمية دقيقة التي تخترق جدران الخلايا, وتربط بين سيتوبلازما في خلايا متجاورة وتمكّن انتقال مواد من خلية الى الخلية المجاورة. النواة في الخلية المُرافقة تراقب فعاليات السيتوبلازما في الخلايا الغربالية التي فقدت نواتها. عندما تموت الخلايا الغربالية ويتوقف نشاطها, تموت أيضاً الخلية المرافقة المرتبطة معها.

خلايا بارنخيما تستعمل في نسيج اللحاء, مثل ما هو في نسيج الخشب, لخزن المواد.

خلايا סקלרנכימה (بالاساس الياف) تستعمل لدعم الساق.

نقل مواد في النبات

إستيعاب الماء في الجذر

إستيعاب الماء والاملاح المُذابة في الماء, يتم في منطقة الشعيرات الجذرية. الماء والمذابات تدخل وتتحرّك في إتجاهين أساسيّين: داخل الخلايا وبين الخلايا.

الحركة داخل الخلايا – المياه والاملاح التي تدخل الى داخل الجذر عن طريق أغشية خلايا الشعيرات الجذرية, تتحرّك داخل الخلايا, في إتجاه مركز الجذر, حتى تصل الى أنابيب الخشب. الحركة من خلية الى خلية في هذا المسار تتم عن طريق פלסמודסמטה التي تربط بين الخلايا.  في عملية الانتقال خلال أغشية خلايا الشعيرات الجذرية يتم إستيعاب إختياري لعناصر الاملاح المُذابة في الماء. معظم عناصر الاملاح تنتقل بشكل غير نشط, حسب منحدر تراكيزها في طرفي أغشية الشعيرات الجذرية. قسم من عناصر الاملاح تنتقل بشكل نشط بعكس منحدر تراكيزها.

الحركة بين الخلايا – الماء وعناصر الاملاح تستطيع ان تعبر الى داخل الجذر أيضاً عن طريق جدران خلايا نسيج البشرة ومن هناك تتحرّك بين الخلايا.  الحركة بين الخلايا تتم في جدران خلايا قشرة الجذر حتى طبقة الاندودرميس. عند جدران خلايا الاندودرميس تقف פסי קספרי (أشرطة كسباري), وهناك لا يستطيع الماء وعناصر الاملاح التحرّك داخل جدران الخلايا, الى مركز الجذر. لكي يتم عبور هذا الحاجز, المياه عليها ان تعبر من خلال أغشية الخلايا, وهناك يحدث إستيعاب إختياري (بنقل نشط أو بنقل فعّال) لعناصر الاملاح المُذابة في الماء. إستمرارية الحركة حتى مركز الجذر, باتجاه أنابيب الخشب, يتم فقط داخل الخلايا, عن طريق פלסמודסמטה وعن طريق أغشية الخلايا.

المياه وعناصر الاملاح تدخل الى خلايا الخشب في الاسطوانة المركزية في الجذر, وعن طريق أنابيب الخشب في الجذر وفي الساق, والمتصلة مع بعضها البعض, ترتفع الى أجزاء النبتة الموجودة  فوق سطح التربة.

النتح

المياه الصاعدة من جذور النبات عن طريق أنابيب الخشب تصل حتى للنسيج الاوسط המיזופיל في الورقة. في النسيج الاوسط המזופיל, المياه تتبخر من جدران الخلايا الى فراغات الهواء التي بين الخلايا, ومن هناك تصل بشكل بخار الى الثغور. معظم بخار الماء يخرج من الاوراق عن طريق الثغور وفقط كمية صغيرة نسبياً, تمر بشكل مباشر من خلال البشرة والكوتيكولا  في الورقة. العملية التي بها بخار الماء يخرج بالانتشار من النبتة الى الاتموسفيرا يُدعى نتح. عندما يتبخر الماء في عملية النتح, تحدث سلسلة من ردود الفعل والتي تجذب الماء الى الاوراق من الشعيرات الجذرية. المياه ترتفع بفضل منحدر الضغط الاسموزي للماء (פוטנציאל המים). المياه تتحرّك حسب منحدر الضغط الاسموزي للماء من منطقة بها ضغط اسموزي منخفض الى منطقة ذات ضغط اسموزي مرتفع.

منحدر الضغط الاسموزي للماء (פוטנציאל המים) ممكن ان يتكوّن بطريقتين

• تغيير في تركيز المحلول – كلما كان المحلول مركز أكثر, يكون الضغط الاسموزي للمحلول مرتفع اكثر (פוטנציאל המים נמוך). مياه مقطرة هي ذات ضغط اسموزي منخفض (פוטנציאל המים גבוה) بينمافي محلول مُشبع الضغط الاسموزي مرتفع (פוטנציאל המים נמוך).
• تغيير حالة الماء من سائل الى غاز – يكون الماء في פוטנציאל גבוה عندما يكون الماء في حالة سائلة, ويكون الماء في פוטנציאל נמוך عندما يتحوّل الماء الى غاز.

عند النبات, المياه تتحرّك من الجذر الى الاوراق بسبب منحدر الضغط الاسموزي (פוטנציאל המים ) الموجود بين التربة وبين الهواء.  محلول الماء بين حبيبات التربة حول الجذور ذو ضغط اسموزي منخفض (פוטנציאל מים גבוה), بينما  الفراغات الهوائية بين خلايا النسيج الاوسط המזופיל  في الاوراق ذات ضغط اسموزي مرتفع (פוטנציאל מים נמוך). حسب هذا المنحدر المياه تتحرّك من الشعيرات الجذرية, عن طريق النبتة وحتى الاوراق.

:المياه تتحرّك الى الاعلى حسب منحدر פוטנציאל המים في الشكل التالي

1. في عملية النتح, جزيئات الماء تنتقل من جدران خلايا النسيج الاوسط המזופיל في الورقة الى الهواء الموجود بين خلايا النسيج الاوسط, وعن طريق الثغور تخرج من الورقة. تحوّل المياه الى بخار يُقلل من פוטנציאל המים في الفراغات الهوائية. المياه تخرج من خلايا النسيج الاوسط الى الفراغات الهوائية البين خلوية حسب منحدر פוטנציאל המים.
2. خروج الماء من خلايا النسيج الاوسط يرفع من تركيز المحلول في الخلايا ويُقلل من פוטנציאל המים. جزيئات الماء تنتقل تتحرّك من خلايا مجاورة, التي بها פוטנציאל מים مرتفع. وهكذا ينتقل الماء بين الخلايا, حسب פוטנציאל המים, حتى في النهاية يخرج الماء من أنابيب الخشب في الورقة.
3. خروج الماء من أنابيب الخشب في الورقة يُقلل פוטנציאל המים في هذه الانابيب. الانخفاض في פוטנציאל המים “يجذبط جزيئات الماء الى الاعلى من أنابيب الخشب التي في الساق, حيث هناك פוטנציאל המים مرتفع.
4. المياه تستمر في التحرّك الى الاعلى على طول أنابيب الخشب في النبات, من مناطق ذات פוטנציאל מים مرتفع الى مناطق ذات פוטנציאל מים منخفض – من أنابيب الخشب في الجذر الى أنابيب الخشب في الساق, من التربة من خلال الشعيرات الجذرية الى أنابيب الخشب  في الجذر.

فقدان الماء عن طريق عملية النتح

كميات المياه التي يفقدها النبات في عملية النتح هي كبيرة جداً, حسب ما نرى من معطيات التجربة التي نفذها ميلر في سنة 1938, في حقل ذرة في الولايات المتحدة. معطيات ميلر تتعلّق بنبتة واحدة خلال فصل نمو واحد.

كمية المياه التي تفقدها نبتة الذرة خلال فصل نمو واحد.

حسب معطيات التجربة فقط 1% من المياه التي إستوعبتها النبتة أستهلكت لبناء النبتة, بينما 99% فقدتها النبتة. لماذا تفقد النباتات كميات كبيرة من الماء خلال عملية النتح ؟

إجابة السؤال متعلّقة بعملية البناء الضوئي.  بعملية البناء الضوئي, النبتة تستوعب CO2  من الهواء عن طريق الثغور في الاوراق. عندما تكون الثغور مفتوحة لإستيعاب CO2, يخرج بخار الماء عن طريق نفس الثغور.

عوامل تؤثر على نسبة النتح

هناك مجموعة عوامل تؤثر على نسبة فقدان الماء في عملية النتح, منهم عوامل بيئية ومنهم عوامل مرتبطة بالنبتة نفسها.

الحرارة – كلما كانت حرارة البيئة مرتفعة, تزداد نسبة النتح. .إرتفاع ب- 10ºC يُضاعف نسبة تبخر الماء.

الرطوبة النسبية – كلما كانت الرطوبة النسبية في الهواء الخارجي صغيرة, يزداد تبخر الماء من الورقة, حسب منحدر تراكيز بخار الماء. عندما تكون الرطوبة النسبية في الهواء 100%, تكون نسبة النتح منخفضة جداً.

الرياح – عندما يوجد حركة رياح, تزداد نسبة النتح, الرياح تبعد بخار الماء من حول الورقة وتمكّن تبخر كمية ماء إضافية من الورقة.

مبنى النبتة – كلما كانت مساحة سطح أوراق النبات كبيرة نسبياً لحجم النبتة, يكون فقدان الماء من النبتة أكبر. أيضاً لمبنى الورقة يوجد تأثير.  نباتات التي تنموا في منطقة جافة تتميّز بمبانٍ خاصة, مثل: كوتيكولا سميكة, جدران خلايا سميكة, ثغور غائرة وغطاء شعيرات. هذه الأعضاء تقلل من نسبة النتح.

فتح وغلق الثغور – لآلية فتح وغلق الثغور يوجد تأثير كبير على نسبة النتح.  هذه الآلية تتأثر من عدة عوامل: ضوء, تركيز, CO2, حرارة, رطوبة الهواء النسبية, جفاف ومُنظمات نمو (هورمونات). الثغور حساسة جداً لفقدان الماء من الأوراق وأيضاً لنقص الماء في التربة. عندما تنخفض كمية الماء في الورقة الى ما دون قيمة معيّنة, تكون هناك حاجة للإقتصاد في الماء, وعندها يعمل جهاز لغلق الثغور. غير معروف كيف “تشعر” النبتة بالإنخفاض في كمية الماء في الورقة, أو بالنقص بكمية الماء في التربة, ولكن تبيّن ان חומצה אבציסית (ABA) تشكل أداة الإتصال بين الأجهزة الحسيّة وبين أجهزة رد الفعل. لقد أثبت ان חומצה אבציסית تنتج في وقت الجفاف وتؤدي الى غلق الثغور.

في معظم أنواع النباتات, الثغور تفتح في الضوء  وتغلق في الظلام, بينما نباتات متلاءمة لظروف الجفاف, مثلاً: نباتات من عائلة الككتوس הקקטוסים והטבוריתיים, الثغور تفتح في الليل وتغلق في النهار. الثغور تفتح عندما يكون تركيز CO2 في الورقة منخفض الى ما دون قيمة معيّنة, وتغلق عندما يكون تركيز CO2 في الورقة مرتفع.  في ظروف جفاف, أو عندما تكون الحرارة مرتفعة, تزدد وتيرة التنفس في الخلايا, وعندها يرتفع تركيز CO2 في الفراغات الهوائية في الورقة والثغور تغلق. رد الفعل هذا مهم للمحافظة على التوازن المائي في أنسجة النبتة, في ظروف حر وجفاف.

تكيّف وتلاؤم النبتة لبيئة معيّنة متعلّق بقدرة الثغور للرد على مجمل العوامل بشكل يضمن المحافظة على توازن مائي سليم, بدون الضرر في وتيرة البناء الضوئي.